雄性动物的生殖器为何千奇百怪？
在一场对抗激烈的演化军备竞赛中，雄性生殖器追赶着雌性生殖器不断升级，一起变得越来越奇怪了。
即使雌性束带蛇被众多雄性追求者纠缠，她仍是交配中的控制者。（图片来源：Patricia Brennan）
数十年来，生物学家一直惊异于动物界阴茎的多样性——直的、叉状的、螺旋形的、带刺的……但从解剖学和其他学科的角度来看，雌性器官的多样性才更令人赞叹。在不久前召开的整合与比较生物学学会年会上，有一场关于雄性器官的讨论会，但抢了会议风头的却是雌性生殖器的复杂性以及它们对塑造雄性生殖器多样性所起到的重要作用。犹他大学的繁殖演化生态学家Teri Orr说，“大家都认为雌性没有得到充分的研究。” 研究鲸、蛇和其他动物的科学家发现，雌性性器官的复杂程度毫不逊色于雄性。他们现在视雌性为演化军备竞赛中与雄性同样活跃的参与者。雌性动物很可能通过演化出更复杂的生殖器来获得交配的控制权，并为企图强行交配的雄性制造障碍，这些又反过来导致雄性增强军备予以对抗。“有可能是雌性生殖器的形状与功能驱动了雄性生殖器形状与功能的变化，”曼荷莲女子学院的演化生物学家Patricia Brennan解释道。 对插入型性器官（阴茎和与它们功能相当的器官）的比较演化生物学诞生于三十年前，当时巴拿马史密森尼热带研究所的演化生物学家William Eberhard对雄性生殖器的巨大多样性产生了兴趣。这些雄性性器官有各种各样的形状和大小，从臀鳍特化成的器官，到带着钩与刺的螺旋状阴茎。Eberhard想要知道这种令人惊异的多样性是如何、又是为什么演化出来。但他对雌性性器官描述是“相对一致”，这导致其他研究者也忽略了这些器官。 当Eberhard继续研究苍蝇、胡蜂和蜘蛛的时候，他开始怀疑雌性可能比他最初想象的更有趣。部分原因在于，许多物种的雄性都会在交配时通过摩擦、啃咬、进食或者其他方式与雌性互动，这显然是为了防止后者妨碍交配行为。他还很想知道，强迫性的交配行为是否会促使雌性演化出防御措施。 而这正是2007年Brennan在鸭子中发现的。她发现鸭子的阴茎巧妙地扭曲成了螺旋形，以进入潜在交配对象同样扭曲的阴道。她指出，这些苦心经营源于一种解剖学上的军备竞赛。为了与鸭子中常见的强迫交配抗争，阻碍非自己所选的雄性授精，雌鸭演化出了更盘曲的生殖道；而雄鸭则演化出更长的阴茎作为回应。这时候，研究者认为这些复杂的形状在脊椎动物中可能很少见。 但Sarah Mesnick在会议上报告说，这种现象不仅限于鸭子。Nesnick是美国国家海洋与大气管理局西南渔业科学中心的海洋生物学家，她开始观察鲸的生殖器，是为了研究那些种群数量正在减少的鲸的交配系统。在过去的十年间，她和德克萨斯农工大学研究生Dara Orbach等同事通过研究搁浅的标本，检查了24种鲸和海豚的阴道，并查阅了相关文献。他们发现，鲸类阴道内部的皱褶形态多样，有薄的叶状结构，也有盘旋的迷宫结构。 这个发现与一些19世纪解剖学家的观察结果相符，当时他们已经注意到了皱褶，那些解剖学家们认为皱褶是一种防止海水渗入而稀释、破坏精子的机制。但Mesnick和Orbach的研究，尽管仍处于初级阶段，却对这个假说提出了异议：他们指出，有些种类的海豚虽然也是在海水中交配的，却只有非常少的皱褶。 鼠海豚和北极露脊鲸等物种的阴道有复杂的褶皱，这些物种的雄性都有巨大的睾丸——这通常意味着每个雌性都会与多个雄性伴侣交配。研究者表示，这些皱褶帮助雌性得到了一定的控制权，来决定由哪个雄性的精子为卵细胞授精：正如鸭子螺旋形的阴道，皱褶制造了额外的“考验”，雄性必须顺着阴道形状插入才能成功，Mesnick说。 由于研究者无法近距离观察交配过程，他们只能猜测交配行为的细节机制。对于鲸类，甚至大多数陆地脊椎动物，“我们并不清楚雄性和雌性生殖器如何相互作用，也不清楚这些相互作用如何影响繁殖成功率，”南加利福尼亚大学的演化生物学家Matthew Dean提醒说。“但这很可能尤其重要。” 在会议上，有些研究者报告了找到这些细节的初步方法。Brennan现在正与澳大利亚悉尼大学的Christopher Friesen等同事一起研究红边束带蛇（普通束带蛇的一个亚种Thamnophis sirtalis infernalis）的交配拔河战。这种蛇雄性阴茎的尖端有刺，这能帮助它们对抗雌性的策略——收缩生殖道的开口，把阴茎挤压出来。当它们交配结束后，雄性束带蛇会注入精栓等物质，使精子不会泄露出来，并能防止其他雄性注入它们的精液。 研究者们移除了部分雄性束带蛇阴茎上的刺，并麻醉了部分雌蛇生殖道的开口，然后让束带蛇进行交配。Brennan、Friesen和同事在会议上报告，有阴茎刺的雄性束带蛇排出的精栓——雄性交配成功的标志——比没有阴茎刺的雄性排出的更大，同样，与被麻醉而不能挤压出阴茎的雌蛇交配时，雄蛇排出的精栓也要更大。因此他们得出结论，雄性的阴茎刺让它们具备优势，而雌性则以收缩生殖道进行对抗。“当然，把这些系统作为相互联系的一对来看待是很关键的，”马萨诸塞大学的脊椎动物形态学家Diane Kelly说。 Orr试图确定她研究的物种——蝙蝠，是否也发生了这种军备竞赛。她之前研究过雄性的阴茎刺，如今正在观察雌性，看雄性拥有有更大阴茎刺的蝙蝠种类，其雌性的阴道壁是否也更厚。 正当科学家钻研协同演化的生殖道时，他们也发现，他们需要更好的方法来描述器官的细节和交配动作。Dean和同事开发了一个盆骨坐标系统，能提供一系列的坐标。目前为止他们已经测量了阴茎骨（一种在许多哺乳动物的阴茎中存在的骨头）,并开始描述阴蒂骨（一些哺乳动物阴蒂中的小块骨头)的多样性。Dean说，更精确的测量可帮助他和其他科学家更好地梳理雄性与雌性解剖结构的基因基础。 与阴茎相比，雌性性器官更难以描绘。在交配中，解剖结构与行为的复杂组合更是难以剖析。但北卡罗来纳州立大学的演化生物学家Bran Langerhans说，这种重要自然行为的参与者双方都应该被关注。以后五年内，他预测，“我觉得我们不会再认为对雌性的关注太少了。”你可能想看：