有化石证据表明，至少在600万年前，我们的祖先就开始独立行走了。那么为什么人要用两条腿走路呢？ 

在坦桑尼亚北部一条干涸的河床上露出的灰褐色的岩石板上分布着的，可能是我们进化过程中最令人回味的遗迹。

被保存于硬化火山灰中的是三组脚印。较大的脚印带着较小的脚印沿着一条小路前进，这些脚印在粉末状地表上延续了27米（88英尺）。他们是由早期人种进化而来，在大约366万年前，他们自信地通过了该地区。这远早于我们自己的物种——智人（Homo sapiens）行走在地球上的时间。

这组脚印的周围，交错着由古时的兔子、羚羊、鬣狗、狒狒、长颈鹿和犀牛留下的杂乱的足迹。这些动物可能是被曾经位于附近的水坑吸引而来。

我们只能根据人类祖先在上新世晚期在地上留下的这些短暂生活的痕迹来推测他们曾做过的事情。他们是在水坑附近追踪动物以捕猎吗，还是只是在晚饭后散步？但只要是看到这些印记的人都会明白：无论那些人类祖先在做什么，他们都是用两条腿走路——也就是直立行走的。

坦桑尼亚的Laetoli脚印。图片来源：Images of Africa Photobank/Alamy

这些脚印是在坦桑尼亚利特里（Laetoli）发现的，利特里十分接近坦桑尼亚的奥杜威（Olduvai）峡谷，这是一个拥有丰富史前祖先化石的区域。那些脚印也是证明我们的远古祖先从四腿行走转变为两腿行走，成为“两足动物”的最古老证据。

但为什么我们的祖先要站起来，开始用两脚直立行走呢？其原因和具体时间仍笼罩于迷雾中。尽管直立行走是我们之所以为人的一个决定性特征，但科学界对于早期人类放弃四肢行走的原因仍然持不同意见。不过，现在的前沿研究或许为这一问题提供了新线索。

了解我们如何开始双足行走，就可以解决许多关于物种进化的根本问题。众所周知，直立行走为我们的祖先开始触摸、探索、采集、投掷和学习提供了新机会。

伦敦自然历史博物馆的前沿人类学家克里斯·斯特林格（Chris Stringer）说：“直立行走解放了双手，使之可以携带和操纵工具。而且，直立行走允许我们长距离徒步行走，甚至长时间跑步。最终，这可能是导致我们的祖先的大脑成长一个关键的步骤。”

直立行走解放了我们的双手，让双手能够用来制造工具。图片来源：Natural History Museum/Alamy

在大约1300万到600万年前，最早的“人类”与黑猩猩拥有共同的祖先，大多数科学家认为，这一祖先在这段时间生活在非洲大部分地区的森林中，居住在树上。

我们只需要看看新生儿，就能看出人类祖先过去在树上居住的一些迹象。将手指放在婴儿的脚趾下，他们会本能地卷曲小脚趾来抓握。在树上，灵长类动物的婴儿从出生起就紧贴着它们的母亲和树枝。如果不这样做，他们就会掉落并且死亡。

我们的祖先从四腿行走转向两腿行走的过程中经历了几个基本的身体结构上的改变，骨盆由长而扁平的形状变成短而宽的碗状，这种结构让臀部肌肉在直立行走时能提供更好的杠杆作用。

大腿骨的角度也发生改变，指向内侧，使我们的脚更直接地位于身体的中心下方。我们的脊椎也发生了弯曲，形成一个独特的S型，这使我们的身体重量集中于臀部，在行走时可以缓冲对大脑的作用力。最终，我们的下肢也变得更长，使我们的步子可以迈得更大，走路能更加高效。

我们脚的形状发生了改变。猿的拇趾很长、很大，这是为了更好地抓住树枝。而人的脚趾则相对较短，且彼此对齐，以起到杠杆的作用，在每一步结束的时候提供推力。

这些改变使如何发生的呢？又为何会发生呢？

长期占主流的理论认为，气候变化是这一进程的主要驱动力。几百万年前，非洲森林的面积开始缩减，草原面积大量增长，所以我们的祖先也逐渐离开他们世代居住的森林，搬到大草原上。

在树木很少的环境中，双足运动的意义很明显：站立起来，能让你的视线越过生长丰茂的草，看到捕食者和猎物。因此，最善于站立的祖先更有可能存活，他们的基因得以传承下来。所以，很容易理解自然选择是如何逐渐使古人类从简单地站立到以一直保持直立姿势移动。

化石记录表明，在我们的进化过程中，进化为两腿走路可能发生的时间相对较早。

例如，在2001年和2002年在非洲中西部乍得发现了颅骨化石的碎片，这批颅骨属于一种类猿生物，现在被称为乍得沙赫人（Sahelanthropus tchadensis），生活在700万年至600万年前。头骨的基部表明乍得沙赫人的颈部垂直地垂在头部下方，像我们一样，而黑猩猩则倾向于保持脖子水平。这一发现表明，乍得沙赫人可能已经能用两腿直立行走。

如果乍得沙赫人还不能直立行走，那600万年前的另一种古猿可能已经可以直立行走了。这种动物，即图根原人（Orrorin tugenensis），其大腿骨在形状上与现代人类的大腿骨非常相似，这表明它可以直立行走。

但也有许多人认为，萨凡纳的理论存在问题。最明显的是，当时非洲的气候没有足够干燥到创造出无树大草原，无树大草原是在乍得沙赫人和图根原人进化后很久才形成的。

事实上，在人类进化过程中，非洲气候经历了许多循环，每一次都改变了植物的组成。而其中并不存在一次足够明确和永久的植物组成变化，以为从四足行走到双足行走这种基本生活方式的转变提供动力。

然后还有另一个小问题：非得双足直立行走才能适应草原上的生活吗？为什么其他很多四足行走的生物最终都适应了大草原上的生活？甚至还有其他灵长类动物有相当多的时间行走在大草原上，如狒狒，但他们仍然保持四足行走，没有战力起来。

最后，有一个有趣的现象：在早期双足行走的人类祖先的化石出现的地点旁边，通常还有生活在森林中的植物和动物化石。

“这听起来是违反直觉的，但也许直立行走实际上是从树上开始的，”斯特林格表明。最近的研究显示，我们的祖先在离开茂密的森林之前就开始双足行走了。

对在苏门答腊的猩猩的观察表明，这些猿类在穿过森林冠层时是用两条腿沿着树枝走，用胳膊帮助支撑它们的重量，有时直接利用胳膊垂悬在空中。这种行动方法有助于四足行走的猿类在原本不足以承载它们的重量的树枝上移动，从而帮助他们采集到更多的水果，并在树与树之间穿梭。

人类祖先可能在大约1000万年前从猩猩的进化路径中分离出来，不过猩猩的膝关节与现代人类的膝关节惊人地相似。根据利物浦大学人类学家罗宾·克朗普顿（Robin Crompton）和伯明翰大学灵长类动物学家苏珊娜·索普（Susannah Thorpe）的观点，这表明双足动物的起源时间远远早于之前的认识。

“图根原人显示出的一系列特征使我确信，它就是适应树栖生活的...我们设想手是来辅助动物行走的。”克罗普顿解释道。

一个新理论正在逐渐兴起，来解释为什么我们的祖先第一次用两只脚站立起来行走，虽然它仅仅是我们提出的几十个想法中的一个。

一些研究人员将直立行走与狩猎策略的转变联系起来。双脚猿可以投掷武器，因此狩猎范围更大，也可以更快地移动以狩取猎物。

也有其他研究人员认为，直立行走是为了帮助我们的祖先在炎热的非洲阳光下保持凉爽。此外，这个想法也可能有助于解释为什么我们的祖先失去毛发成为裸猿。直立行走意味着只有头顶需要用毛发来抵御眩目的太阳光，而其他部位的毛发都不需要了，这样更有利于皮肤在微风中有效地冷却。

争论的焦点在于，人类到底在什么时候出现了这些不同的特性和能力，以及它们是否发生得足够早以促使我们的祖先用两条腿站立。

但最近的一些研究表明，在我们对双足行走的探索之旅中，可能存在另一个在很大程度上被忽略的中间步骤。让我们回到对坦桑尼亚足迹的研究：

对“露西”骨骼的重建（“露西”属于南方古猿）。图片来源：Danita Delimont/Alamy

一些研究人员正在利用古人类留下的史前足迹，通过3D扫描技术和计算机建模来模拟一些物种在直立行走时实际看到的景象。科学家将这些景象与已知的骨骼构造结合起来，从而能够详细地比较我们的早期祖先的步态和我们现今的行走方式。

两个最近的研究都使用这种方法来分析了文章开头提到的坦桑尼亚利特里足迹。这些印记被认为与著名的“露西”同属一个物种——南方古猿（Australopithecus afarensis）。这种物种生活在距今390万到290万年前，科学家认为它们已经经历了许多生理结构上的变化以实现直立行走，但离我们现在的行走方式还有一定距离。

由马普进化人类学研究所和美国自然历史博物馆的研究人员提出的一项研究表明，露西和她的族人的进化方向稍微有些不同寻常。他们于2016年8月发表了对利特里足迹的重建结果，文章表明，南方古猿是以一种膝盖弯曲、类似无精打采的姿势行走的。对于广阔的热带草原来说，不管这种姿势的行走速度有多快，这都不是一种有效的方式。

“看起来，他们的走路方式与现代人类的并非截然不同，但是利特里的足迹仍然显示出了一些与现代人类的微小差异，这可能使得双足步行对于南方古猿来说更加费力。”马普进化人类学研究所的负责人凯文·海泰莱（Kevin Hatala）说道。

除此之外，还有令人困惑的发现。对“露西”的骨骼的一项新的分析（同样发表于2016年8月）表明，她在死亡之前身体多处骨折，看起来像是她死前曾经从一个很高的高度跌落。此团队在2016年11月发表的另一个研究表明，南方古猿一生中可能有很多时间是树上攀爬度过的。

一些新的研究从一个惊人的角度提出了另一种可能性：露西可能是个攀岩者。

“从进化的角度来看，与直接从树上下来开始直立行走相比，已经适应在恶劣环境中攀登的猿类更容易下地，渐渐地它们会在地面上花费越来越多的时间，最终在平原上自由穿梭。”约克大学的古人类学家伊莎贝尔·温德尔说。

在2015年发表的论文中，温德尔及其同事认为，地质环境的变化是促进我们的祖先开始用两条腿行走的原因。

研究人员表明，发现大多数早期人类祖先化石的东非地区具有活跃的地质结构。这些人类祖先生活在不稳定的裂谷，布满着悬崖和峭壁。

“我认为我们通过进化适应了不稳定的地形，我们的脚也反映了这一点，”伯恩茅斯大学人类学家马修·贝内特（Matthew Bennett）说。“东非地区有许多断层洼地和露出地面的岩层，这为人类祖先提供了躲避捕食者和安全休息的避难所。”

班尼特自己的研究课题是寻找新的方法来研究人类的脚，并将其与我们祖先的脚进行比较。他使用3D扫描制作了利特里的足迹和在肯尼亚伊莱雷特（可追溯到150万年前）发现的另外一套足迹的模型。这些模型表明，产生这些足迹的古人类是像我们一样直立行走的物种，而且他们的行走方式与现代人的差异不大于现代人种内的自然变异。

班尼特认为，人类的脚所起的功能，比我们此前认为的还要更加微妙而灵活。也许是因为我们总是把它们包裹在鞋子里，才忽略了它的功能。

 “我们认为脚可以看做一个简单的杠杆，允许我们在走路时脚趾抬起，”他说，“这是一个简化的图像，脚还有很多的灵活的结构，允许我们做一系列的事情。”

“如果你需要，你可以爬上一棵树，可以在岩石边坡上避难，也可以在湿滑的地面上顺利地从一个水源移动到另一个水源。”

所以，在利特里留下足印的人不仅为我们和早期祖先提供了强大的联系，同时也可能告诉我们，我们的脚跟300多万年前踩下这些痕迹的古老的脚没有什么不同。