传粉昆虫研究进展
摘要：传粉昆虫作为生态系统的重要组成部分，其种类组成、数量变化、传粉对象都直接或间接地反映着生态环境状况及其发展趋势；同时，传粉昆虫又为生态系统提供重要的生态服务功能，为维持生态系统的动态平衡和相对稳定发挥了重要作用。本次沙龙邀请到中国科学院动物研究所的朱朝东研究员就传粉昆虫研究进展开展主旨报告，从国际、国内两个方面就传粉昆虫的重要性、研究历程以及目前的研究热点和进展等方面进行概括性介绍，并着重介绍了传粉昆虫研究对我国的重要生物学和生态学意义。
关键词：传粉昆虫，生态系统，研究进展
一、传粉昆虫对生态系统维持和粮食安全具有重要意义
传粉昆虫占所有动物传粉的80%~85%，为植物-传粉者生态系统提供重要服务，其重要性得到科研工作者和大众的广泛认同。据估计，全球生物物种多样性约870万，昆虫占一半以上，是自然界最主要的传粉者。目前，已报道的传粉昆虫约35万种，涉及鳞翅目（约14万种）、鞘翅目（约7.7万种）、膜翅目（约7万种）、双翅目（约5.5万种）以及其他类群（约0.8万种）。蜜蜂是最主要的传粉昆虫，约有17,000种，全球107种重要作物种类中的90%是由蜜蜂完成传粉。
图1 主要昆虫类群中传粉昆虫种类估计（Wardhaugh, 2015）
传粉昆虫与生态系统健康、绿色农业、粮食安全以及营养健康等方面具有重要的关系，野生传粉昆虫多样性还能有效的提高农林作物的产量（Garibaldi et al., 2013）。目前，全球农业对生物传粉的需求逐年稳定增长，仅2009年的估值就高达3600亿美元。数据表明大约84%的欧洲作物依赖于昆虫进行传粉，昆虫传粉使全球作物产量增加了75%，对农业产值的贡献约为1530亿欧元。传粉昆虫能有效地提高农作物的产量和质量，例如油菜、芝麻、大豆等油料作物在放养蜜蜂的农场里产量和品质都更高，增产效果12%~1090%。自上世纪60年代以来，全球依靠昆虫传粉的作物种植面积扩大了3倍，昆虫传粉服务所提供的直接或间接的经济价值已成为许多发达国家农业生产总值中重要的组成部分。
表1 国内外用蜜蜂为农作物和果树授粉的增产效果
然而，归因于农业活动的加剧、土地使用模式的改变、生境破坏和碎片化、全球气候变暖、作物遗传改良、外来物种入侵、昆虫群落生态系统改变等因素，全球范围内传粉者正处于逐渐衰退和丧失的趋势中，势必对传粉服务质量、生态系统功能以及人类食品与健康安全造成严重影响。研究数据表明，与1800年末期相比，2009、2010年的传粉网络结构发生了改变。只有24%的原始互作仍然完整。并且显示已有50%的蜜蜂群灭绝，并导致了407个传粉网络互作的缺失，进一步导致了植物－传粉者相互作用网络结构与功能退化（Burkle, et al., 2013）。
二、全球传粉昆虫研究历程和现状
由于传粉昆虫的重要性以及目前所面临的危机已经引起科学家和民众的广泛关注。诸多地区级、国家级乃至全球级别的传粉研究已经取得了阶段性的成果。就全球范围来说，传粉昆虫的研究主要包括四个时期，分别为：1）萌芽与发展初期（18世纪初到20世纪上半叶）；2）发展期（20世纪下半叶）；3）快速发展期（20世纪90年代起至21世纪初）；4）新快速发展期（2003年以后）。
图2全球传粉昆虫研究历程概述
此外，世界粮农组织（FAO）围绕生态系统服务与生物多样性主题提出加强管理与实践，设立农-林系统，通过加强昆虫传粉来提高作物产量，于2015年发布“聚焦于传粉，保护生物多样性和生态系统服务”的政策分析报告；生物多样性与生态系统政府间科学政策平台（IPBES）是一个评估生物多样性与生态系统状态，以提供决策服务的政府间机构。该机构开展了传粉者、传粉与食品生产、生物多样性主题评估，也于2017年3月5日发布了以“传粉者、传粉与粮食生产”的主题评估报告。与此同时，美国、欧盟、英国、德国等国家也都制定了关于传粉昆虫的战略研究和行动计划。
在传粉生物学领域，全球研究论文增长较快，2015和2016年发表论文数量基本不变。从论文数量来看，全球从事传粉生物学研究的科研人员规模有限，2016年全年论文数量为历史峰值，达2132篇。从整体趋势看，传粉生物学研究规模较小，但增长较快，21世纪以来基本保持稳定增长。从专利的申请数量变化趋势来看，传粉生物学相关技术开发变化幅度较大，但整体呈现增长的趋势。传粉生物学的专利技术研发分为几个阶段。2003-2007年，全球传粉生物学相关专利申请数量维持在200以内，2008-2014年开始出现快速增长的趋势，2015年起，每年昆虫传粉相关专利申请数量约700件。
通过对全球范围传粉生物学领域2013-2017年的高被引论文进行定性分析，发现近年来国际传粉生物学领域主要聚焦在传粉昆虫多样性、传粉昆虫与植物相互作用、环境对传粉昆虫的影响、传粉昆虫的保护与利用、基于大规模数据的经济与生态影响评估等方面。
1）传粉昆虫多样性：近年来主要在蜜蜂的遗传演化历程、非蜜蜂的其他传粉昆虫生物多样性研究等方面取得突破；通过多种手段对传粉昆虫的多样性进行测量，并通过多个方面显示传粉昆虫的重要性和生态服务价值。
2）传粉昆虫与植物相互作用（传粉昆虫与植物相互适应的研究）：植物与传粉昆虫之间的相互作用一直是传粉生物学领域的重要研究方向之一。近年来主要研究涉及植物对传粉者的作用、传粉者对植物的作用、植物性状与传粉昆虫在形态、信号、基因组水平的协同进化、物种在群落中的相互作用形成复杂的网络结构，以及传粉网络在不同环境梯度下的变化等方面。
3）环境对传粉昆虫的影响：传粉昆虫面临多重环境压力，包括气候变化、土地使用集约化、外来入侵物种、害虫与致病菌、杀虫剂的大量使用、转基因作物种植等，这些因素相互作用，严重威胁着传粉昆虫的生存。作物和野生植物的昆虫传粉者正面临着全球威胁，传粉昆虫下降或损失会产生深远的经济和环境后果。多种人为压力，包括土地利用集约化、气候变化、外来物种和疾病蔓延等，是导致传粉者下降的主要因素。而且这些压力（如缺乏食物源、疾病和杀虫剂）相互交错组成复杂的网络。
图3 各种环境因素对传粉昆虫的各个层面的影响（Vanbergen et al., 2013）
4）传粉昆虫的保护与利用：首先，改进自然环境与生境，提高野生传粉昆虫的存活率和多样性，提高作物授粉率；其次，通过生态系统修复加强传粉网络的适应性和功能；此外还需大力开展传粉昆虫繁育工作，用以为农林生产提供传粉服务
5）传粉昆虫的评估：目前已经有许多研究开展了对蜜蜂及其他野生传粉昆虫的多样性和丰富度下降是否会对作物产量和生态环境产生不良影响的评估工作，并揭示了二者之间的显著相关性。
对地面发电，目前采用两种基本发电方式，即闪蒸系统发电，和双工质循环系统发电。前者如前面所述，利用地热水在闪蒸器中降压产生部分蒸汽，然后进入汽轮作功，并带动发电机发电：后者是利用高温地热水，在加热器（预热器和蒸发器）中对低沸点有机工质进行加热，使其转变为饱和蒸汽，然后进入汽轮发电机组进行发电。为提高地热发电效率，根据资源温度和流量，可选用不同发电系统，如单级或两级闪蒸发电系统，单级或两级低沸点双工质循环发电系统，或闪蒸—双工质循环联合发电系统【4】等。
通过利用Vos Viewer软件绘制传粉生物学关键词共现（co-occurrence）聚类图，获得传粉昆虫学领域的研究热点包括：
1）传粉昆虫的形态学、系统进化、分类学方面的研究；
2）传粉昆虫介导的植物繁殖、选育、选种等的研究，以及花粉限制对传粉昆虫的影响；
3）杀虫剂导致传粉昆虫，尤其是蜜蜂、熊蜂的种群下降的影响；
4）传粉昆虫介导的植物基因表达、生长、增产等；
5）景观变化、城市化等环境因素导致生物多样性降低、传粉服务功能下降、传粉昆虫群体数量下降等影响评估，并提出相关的控制与管理措施；
6）植物-传粉昆虫互作与共生、植物与传粉昆虫形成的生态网络结构等方面的研究；
7）传粉使植物基因流扩散，使植物基因变异和多样性。
图4. 2013-2017年传粉生物学研究热点分布情况